工业革命以来,人类活动向大气中排放了过量了CO₂,引发了一系列气候和环境问题。实现碳中和目标是应对全球气候变化的关键举措(Chen,2021;Wang et al.,2021)。海洋是地表最大的碳库,同时亦是地球系统的重要碳汇区。根据近10a的平均数据,海洋每年可吸收约10Pg的CO₂,约占人为排放量的26%,同时具有巨大的增汇潜力(Gruber et al.,2019;Friedlingstein et al.,2020)。海洋生物泵是海洋储碳的重要途径,能显著调控大气CO₂浓度并影响全球气候。根据生物地球化学模型的估算,如果海洋生物泵关闭,地球上CO₂的浓度将上升200ppm(Parekh et al.,2006;1ppm=10^-6)。海洋生物泵包括浮游植物将真光层中的溶解无机碳通过光合作用同化为颗粒有机碳(Particulate Organic Carbon,POC)(固碳过程)和将POC向深海垂直输送(储碳过程)两个过程,被认为至少是在百年至千年尺度实现碳封存的有效途径(Belcher et al.,2016;Siegel et al.,2016;Claustre et al.,2020;Alcolombri et al.,2021)。

真光层POC输出由真光层中浮游植物主导的净初级生产和细菌、浮游动物等的再矿化作用共同控制,弱光层中的再矿化主要由浮游生物的异养过程主导(Lutz et al.,2002;黄邦钦等,2011)。全球真光层输出的POC通量约为5~12Pg·a^-1(以碳质量计,下同)(Boyd and Trull,2007;Henson et al.,2011),70%~85%从真光层底部输出的POC通量在弱光层被异养生物的再矿化作用消耗,最终达到深海的碳通量只有2~4Pg·a^-1(Friedlingstein et al.,2020;图1)。弱光层的再矿化速率决定了海洋生物泵的储碳效率(Buesseler et al.,2007,2020;Boscolo-Galazzo et al.,2021),揭示弱光层异养过程对生物泵的调控作用、准确估算其再矿化速率,对评估海洋碳汇潜力具有重要意义。然而,当前对弱光层生物泵异养过程的研究还较少,少量的弱光层再矿化速率研究主要以开阔大洋为主,边缘海研究相对不足(Hedges and Keil,1995;黄邦钦和柳欣,2015;黄邦钦等,2019;Martin et al.,2020)。弱光层生物泵过程的研究不足,使我们对海洋储碳能力难以有准确、全面的认识。

本文聚焦弱光层异养过程这一影响海洋储碳的关键过程,回顾了目前全球海洋于弱光层再矿化速率的研究工作,简要介绍了定量弱光层再矿化速率的方法,总结了当前弱光层异养过程研究中遇到的挑战和展望了若干新技术的应用。

1 弱光层POC衰减及其影响因素

上层沉降的POC为深海提供了主要的物质来源,对维持深海生态系统有重要作用(Giering et al.,2014;Alcolombri et al.,2021)。目前最为普遍的是将POC在弱光层的衰减用幂律方程来描述,其一般形式为:

其中:F_z表示z深度的POC通量;z _m表示参考深度(一般为真光层深度);F _m表示在z _m深度的POC通量;z为任意深度;衰减系数b为描述POC衰减快慢的参数。此公式即通常所说的“马丁曲线”(Martin curve;Martin et al.,1987)。但也有一些学者认为,马丁曲线对参考深度的选取过于敏感,提出用指数方程拟合的方法(Boyd and Trull,2006;Buesseler and Boyd,2009),其一般形式为:

其中:z ₀表示参考深度(一般为真光层深度),F ₀为z ₀处的POC通量;z^*表示再矿化的长度尺度。

POC在弱光层的衰减受多种因素调控。POC的类型及其特性(粒径大小、有机物和矿物的相对含量、组分构成、可利用性、沉降速度和密度等),沉降颗粒之间的相互作用(破碎和聚集),生物作用(生物的再矿化、浮游动物的摄食、重新包装和排泄等)以及周围水体的理化性质(温度、压力、含氧量等)都可以解释下沉POC在弱光层的衰减(Steinberg et al.,2008;Giering et al.,2014;Marsay et al.,2015;Steinberg and Landry,2017)。POC的沉降速度被认为是影响POC再矿化的重要因素,拥有较快沉降速度的颗粒能降低沉降过程中被矿化的概率,从而提高了POC的输出效率(McDonnell et al.,2015)。原核生物可以附着在沉降颗粒物表面,通过水解酶将POC转为溶解有机碳(Dissolved Organic Carbon,DOC),然后被自身以呼吸形试利用,或者释放到水体中,供“悬浮”态的细菌利用(Cho and Azam,1988)。已有很多研究表明原核微生物的再矿化作用对弱光层中POC通量的衰减贡献显著,约占50%~93%(Steinberg et al.,2008;Giering et al.,2014)。浮游动物呼吸对POC通量的衰减作用较低,在北太平洋ALOHA站和亚北极太平洋K2站,弱光层浮游动物呼吸分别占弱光层生物呼吸的16.0%和23.2%(Steinberg et al.,2008)。浮游动物除直接摄食POC外,还可以通过其摄食过程,将较大的POC颗粒破碎成粒径较小、沉降速度较慢的悬浮颗粒物(Briggs et al.,2020),或者转化成DOC释放到水体中(Giering et al.,2014;Steinberg and Landry,2017)。Giering et al.(2014)在北大西洋结合现场观测和模型模拟发现,虽然浮游动物呼吸只占弱光层生物总呼吸的16.5%,但其通过摄食作用,可将约40%的沉降颗粒破碎成小颗粒或者DOC,极大地刺激了弱光层的微食物环活性,为弱光层的原核生物呼吸提供了有机底物。Briggs et al.(2020)利用全球的25个生物地球化学剖面浮标(Biogeochemical profiling floats,BGC-Argo浮标)数据分析发现,这种摄食破碎作用可以解释(49%±22%)的POC损失。根据新陈代谢理论,温度是影响生物新陈代谢的关键因素,因此也对弱光层异养生物的再矿化速率有显著影响(López-Urrutia et al.,2006)。Marsay et al.(2015)总结了全球不同站位马丁衰减系数b和0~500m温度中位数,发现两者之间有显著的正相关关系,温度越高的区域b值越大,即衰减速度越快。这表示低纬度地区POC的衰减速率高于高纬度地区,高纬度地区有着更高的POC传输效率。在未来全球变暖的背景下,海洋温度的升高将很有可能导致POC的浅层再矿化,从而降低CO₂在海洋中的封存。

2 弱光层再矿化

对弱光层的再矿化速率进行准确定量是估算海洋碳汇能力的重要一环。目前直接估计弱光层再矿化速率的方法主要以培养法和物质通量模型为主。培养法主要有三种:1)测定溶解氧消耗;2)电子传递系统(ETS)活力测定;3)基于细菌生产力(BP)和经验性的细菌生长效率(BGE)反推细菌呼吸。其基本原理都是对采集的自然海水样品进行一定时间的培养,根据单位时间内氧气或者其他表征物的变化来定量呼吸速率(Packard et al.,1971;Carlucci and Williams,1978;Dufour and Colon,1992;Martínez-García et al.,2009;Shen et al.,2020)。培养法是定量呼吸最直接、应用最为广泛的方法,但是较长的培养时间可能会引起海水样品中生物群落的改变,一些经验公式参数和转化系数(如BGE)也存在较大的不确定性(Martínez-García et al.,2009)。此外,培养法一般依托于船基定点采样,其时间空间分辨率也较低。物质通量模型是一种基于质量守恒定律的分析方法,通过计算传入和输出的物质通量,来估算系统中难以直接测量的过程。一般利用与生物过程密切相关的化学元素(如O₂,硝酸盐NO^-₃,溶解无机碳DIC等)的变化速率来定量弱光层生物的再矿化速率(Emerson et al.,1995;Bushinsky and Steven,2015)。物质通量模型一般都具有较高的时间空间分辨率,但是无法很好剥离掉物理过程的影响(Martz et al.,2008;Hennon et al.,2016;Billheimer et al.,2021)。此外,还可以通过间接方法估算再矿化速率,如通过浮游动物生物量和经验公式估算浮游生物的呼吸速率(ZR)(Ikeda,1985;Steinberg et al.,2008;Siegel et al.,2014),或者通过POC通量在弱光层中的衰减速率反推再矿化速率(假设系统处于稳态,两个水层之间POC衰减通量等于异养生物再矿化通量)(Martin et al.,1987)。

对目前全球基于培养法和物质通量模型的弱光层呼吸速率研究进行了汇总(图2)。整体来看,培养法不同方法量值之间的变异很大(均值±标准差,(8.4±8.8) mol·m^-2·a^-1)。Arístegui et al.(2003)汇总了各海域基于ETS法的弱光层再矿化速率,估算全球弱光层(200m到海底)的平均再矿化速率约为5mol·m^-2·a^-1。Giering et al.(2014)对东北大西洋Porcupine Abyssal Plain 50~1 000m细菌呼吸和浮游动物的呼吸速率进行了定量分析,得到弱光层生物呼吸速率约为2.6mol·m^-2·a^-1,这与基于ETS方法估算的东北大西洋弱光层原核生物呼吸((22.8±2.9) mol·m^-2·a^-1)相差一个数量级(Arístegui et al.,2005)。考虑到区域差异,对比了同在ALOHA站位ETS法和BR+ZR法之间的再矿化量值,分别为12.7mol·m^-2·a^-1和1.8mol·m^-2·a^-1,也存在数量级差异(Steinberg et al.,2008;Martínez-García,2017)。相反,基于物质通量模型的结果则普遍较为接近((4.0±0.3) mol·m^-2·a^-1)。Jenkins(1982)通过估计净氧气消耗率(OUR),估算北大西洋亚热带流涡区100~1 000m的再矿化水柱积分约为4.5mol·m^-2·a^-1。后续Feely et al.(2004)利用OUR估算了太平洋不同水团的200~1 000m平均再矿化速率水柱积分在1.2~2.5mol·m^-2·a^-1,并由此得到全太平洋弱光层的再矿化量约为(5.1±1.0) Pg·a^-1。同在西北大西洋的马尾藻海和BATS站,分别基于OUR和BGC-Argo浮标的弱光层再矿化速率量值也具有较高的一致性(Stanley et al.,2012;Hennon et al.,2016;Billheimer et al.,2021)。

3 挑战与展望

弱光层再矿化速率和海洋储碳能力紧密相关。通过对全球的弱光层再矿化研究进行简单回顾,发现主要还有以下问题:1)研究数据时空分布不足,尤其在受人类活动影响显著的边缘海数据稀缺;2)同一海区再矿化速率的测定结果差异大,不同方法之间的准确性有待评估;3)浮游动物垂直迁移对弱光层碳收支的贡献还不明确。这些问题尚未得到很好解决,这无疑对我们理解弱光层生物泵过程,评估海洋储碳能力造成了很大障碍。未来海洋新观测技术的发展为解决上述问题提供了新的方向。

海洋自动化观测平台的应用对解决传统科考船采样数据量不足,时空分辨率低的问题提供了新的途径(Claustre et al.,2020)。自动化的海洋观测平台(如BGC-Argo浮标和海洋滑翔机等),装备有生物地球化学探头,可观测叶绿素a浓度、溶解氧含量、pH、硝酸盐浓度和颗粒物后向散射系数等关键生物地球化学参数,具有很高的时间和空间分辨率。未来,可利用大量的基于BGC-Argo浮标观测的生物地球化学数据,结合机器学习反演算法扩大弱光层异养过程研究的空间覆盖,涵盖不同类型海域梯度,对边缘海-开放大洋,低纬度-中纬度-高纬度,寡营养-富营养海域的弱光层异养过程进行对比和集成分析,有助于我们更加深入了解不同生态系统下弱光层异养过程对生物泵储碳的影响机制。

选择准确的方法对弱光层的再矿化速率进行评估是定量弱光层再矿化速率的关键。目前各种方法之间不确定性较大,因此有必要在同一海区进行多种方法的交叉比较,评估不同方法的准确性,但目前还未见到类似工作的开展。在同一海区开展多种方法定量弱光层再矿化速率,并引入基于多种方法(²³⁴Th-²³⁸U,²¹⁰Po-²¹⁰Pb,中性浮力沉积物捕获器,卫星遥感等)的POC输出通量作为参考值,以此评估不同方法的准确性,从而选择相对准确的方法应用在以后的研究工作中。

海洋中型浮游动物垂直迁移被认为是平衡真光层碳输出和弱光层碳需求的重要机制,但准确定量其垂直迁移通量一直是海洋碳收支估算过程中的难题(Hansen and Visser,2016;Kelly et al.,2019;Conroy et al.,2020)。目前对浮游动物垂直迁移观测主要利用多联网(MultiNet)进行分水层采样,然后通过显微镜镜检或者浮游动物图像扫描分析系统(ZooScan)对浮游动物进行分类定量。近年来,水下自动化成像平台和图像识别技术的发展,为浮游动物观测提供了新的角度(Luo et al.,2018;Giering et al.,2020;Guo et al.,2020;Orenstein et al.,2020)。水下自动化成像平台(如水下图像剖面仪,UVP)通过对浮游动物进行原位成像,可以获得大量具有高时间空间分辨率的图像,更可以对浮游动物的垂直迁移活动进行直接观测。在对后续原位图像或ZooScan图像的处理上,通过卷积神经网络等深度学习算法可实现对浮游动物的自动分类,在保证准确率的前提下大大节省人力(Guo et al.,2020;Orenstein et al.,2020)。传统的科考船拖网与原位成像技术相结合,能帮助我们对浮游动物垂直迁移通量进行更准确估算。

在此背景下,我国未来研究应在中国近海真光层生物泵现场实测和研究的基础上,聚焦弱光层异养过程对生物泵碳输出问题,采用定点连续观测、受控实验、遥感和生态模型相结合的技术手段,重点研究弱光层微生物矿化、中型浮游动物垂直迁移等过程和影响机制,阐明弱光层生物泵过程和调控机制,以降低海洋储碳估算的不确定性,为国家海洋碳汇评估和碳中和提供科技支撑。

参考文献